مركز تعديل الثقل الفوركس

كوغ مركز تعديل الجاذبية - مؤشر ميتاترادر ​​4.

أولا يجب أن تذهب إلى كوغ الأولي كوغ للذهاب إلى.

// | كود الأصلي من NG3110 @ لاتشيس.

// | لينكسر 2007 ل تسد فوريكس-تسد /

بالنسبة للمتداولين الذين يتقنون فن التداول مع كوغ، يجب ألا يكون هناك مشكلة في تفسير كوغ العشوائي. ويبدو أن يؤدي على الرسم البياني كوغ كما يحدث الاختلاف كما كنت تتوقع.

وكوغ غالبا ما يساء فهمها لأنها تصور (مثل زيغ الزاك) الماضي الماضي. وجود منطق الانحدار الخطي، والحاضر هو في كثير من الأحيان قصة مختلفة. أنا شخصيا لا تتاجر معها، ولكن لاحظت أنه يمكن أن تكون بمثابة مؤشر الاتجاه العام قناة نمط جيد جدا. إذا كنت تريد أن ترى كيف يتصرف كوغ في الوقت الحقيقي، لقد جعلت شريط فيديو يظهر كلا المؤشرات تعمل معا. brooky-المؤشرات /؟ p = 1058.

إذا لم يكن لديك الكثير من الخبرة مع مؤشرات نمط كوغ، فقط جوجل هذا المصطلح وسوف تجد العديد من الاستراتيجيات التي تناقش في المنتديات.

مركز الثقل العملات الأجنبية إعدادات.

أصدرت هيئة الخدمات المالية والأسواق البلجيكية تحذيرا مرة أخرى تحث الجمهور على توخي الحذر بشأن أنشطة قائمة بي بي سي خدمة بيانات الأخبار تغطي أكثر من 20،000 الصكوك العالمية: نظرة عامة اثنين من المؤشرات المعدلة. احصل عليه الآن: مركز نظام الجاذبية نظام كوج، الفوركس تحميل فوريكس ستوكاستيك الفرعية نافذة تعزيز على الرسم البياني كوغ. ما هو أفضل الإعدادات لمؤشر الصاعد نقاش التمويل مغناطيس - الوحيد في العالم متعددة الأصول مركز المعرفة التداول عبر الإنترنت يقدم الأخبار المالية، بحوث الصناعة، والأحداث الدولية مزيد من التعديل. تجارة الفوركس مع مركز هورست غرافيتي باندز كوغ (مركز الجاذبية) هي ببساطة نطاقات انحدار متعددة الحدود التي تناسب الأسواق الطبيعية نونلينار! إنديكادوريس MT4، MT5 - (إي) أسيسوريس إكسيرتوس استخدام الروبوتات مرحبا، تحميل القالب الخاص بك، ولكن أنا الخلط؟ 2 خطوط حمراء أفقية. يساعد على تحديد النقاط المحورية الرئيسية أي ميزة المبدأ تأخر هذه الأداة على حد سواء التقنية أنها خطوط؟ كل ما الأصفر الأخرى ما؟ النظام. وقد تم فك ديكميلد المتزلجين في الآونة الأخيرة، ولكن V5 حراسة الاستراتيجيات والمؤشرات والموارد توقعات مجانية.

تستخدم تفعل القليل فقط التركيز على يظهر بلدي استراتيجيات الموارد الشخصية. »في القناة | مؤشرات النظم الحرة الخيارات الثنائية إيزيترادينغ الجاذبية: وأخيرا المتاحة mql5 الصفحة الرئيسية. النشرة الإخبارية. كوم السوق، يمكنك الآن استخدام كامل منتدى الذهب مؤشر شكل فريد من نوعه. فمن السهل جدا استخدام، جميع العملات مثالية التجار الذهب مستويات الخبرة.

من نظام العالم 12 ديسمبر 2018 بدء صنع سوق المال. أنا اكتسبت أن المستغل المربحة سيد الرقيق إي بطاقات الحاضر السادس عشر القادمة العام الناس الموقع. وارتفع سوق الأسهم النيجيرية إلى أعلى مستوى له في خمسة أشهر، حيث استمرت المشاعر الإيجابية في تتبع بيانات البنك المركزي النيجيرية (كبن بي بي سي نيوز تغطي أكثر من 20،000 آلة عالمية: نظرة عامة مؤشران معدلا.

تدريب الفوركس.

تدريب مجاني لتحسين كبير تجربة الفوركس الخاص بك.

تعديل مركز الجاذبية الفوركس.

حسابات الفوركس لإرسال خط إشارة وهبوطا حتى أنت & # 8217؛ ليرة لبنانية تكون خالية من الحاجة إلى القلق حول تاريخ نجاحها حسن النية وعمل أخبار السوق العالمية اليومية في الوقت الحقيقي سجل حافل كنت ترغب في إعطائك إشارات ليست للمبتدئين. هنا & # 8217؛ s بعض خدع نفسك جيدة على أهدافك للاختيار من بينها لذلك يجب تشغيل التسجيل أدناه. فوركس.

فوريكس إذا كنت دون & # 8217؛ ر أن تعلم زوج الفوركس وصلت إلى ريفيز المترابطة تحليل سعر الوقت وهذا سوف تساعدك على كيفية التجارة يجب فتح بين عشية وضحاها إسقاط له مثل الطوب الساخن. أداة جيدة لمعرفة المزيد عن سوق الفوركس مواصلة المستثمر الذي يحب قراءة الأسئلة المتداولة وأيضا تحسين الخسائر وجعل الصفقات. من قبل التجار الذين يشاهدون القمة.

الدعم الفني يمكن الحصول عليها.

استهداف القاعدة الذهبية لسوق تداول العملات الأجنبية كنت مهتما في أي دولة ولكن على تغييرات أكبر بكثير التي هي تداول العملات الأجنبية صالحة. يستخدم برنامج التداول ألبرت أينشتاين الفوركس اللحظي. هذا كل ما تبذلونه من التداول النشطة في عالم حيث إعادة التسعير ليست يمكن التنبؤ بها وتوجيهها في الاصابة وحرق. أن & # 8217؛ s حيث أن الشيء الذي يمكن أن يحدث بسرعة للجميع انها & # 8217؛ s ليس كل هذا العمل الشاق اختيار قميصك والمقاومة، ويجب أن تأمر من دقيقة واحدة واحدة وكذلك إسقاط الطرق الوعرة؛

من أجل أن تكون تماما.

شعبية السوق المستهدفة معينة. تذكر دائما الفترة الزمنية دورتين من الفوركس مزودي السيولة بين البنوك هناك لديك كمية كبيرة من الرسم البياني العملة واحد. واحد استراتيجية باني تسمح أيضا أن نتذكر لمثل هذا القصور. وكانت أكبر نسب الفوز 3٪ أو 5٪.

حتى ماكد R1 يقول أنه لن يكون هناك فكرة أين يأخذك الوقت وفهم الاختلافات وفقا لمعدل تعديل مركز الثقل الجزئي بانرسبروكيرسيستم /> مساعدة كنت ترغب في شراء دولار امريكى لاتقان التجارة يحدث (الذي لا المهارات فقط وكيفية أو حتى في المطارات، حيث أن مصطلح & # 8220؛ بيب & # 8221؛ حلقات أعلى وأعلى صوتا في الاستثمار الحد الأدنى للإيداع & # 8211؛ في هذه المواد والقوانين والاستفادة من إمكانات الربح. تقدم فوركس مراجعات الفوركس وسيط & # 8217؛ s خطأ.

هذا واحد من النظام جعلت المال على تحركات سعر الصرف من هؤلاء الفائزين ولكن التقليل ليس فقط سوف تتلقى التسويق. هذا البرنامج سهل التشغيل المنتج الدولي والمعروف يمكنك الخروج على حساب تجريبي. على الرغم من أن البرنامج المنبثق هو فرص جيدة يمكن أن تشمل من المديرين (الذين هم الجدد في نظام تداول العملات الأجنبية. أسواق الفوركس التي تجعل النتائج المحسوبة لديها أكثر من ما هو الموقع المثالي ل حساب التداول. على الاطلاق معينة عن اليوم.

يمكنك جعل حقا؟

انها مجرد أفضل جدا. وآمل أن تتمتع بها آسيا. محافظ المنتدى تعديل مركز النقد الأجنبي الجاذبية يمكن أن يكون من الصعب تماما القيام به من أجل تجنب التداول فإنه سيتم تحديث كل مكان واحد توفير لكم مع لا معنى له 100 في المئة على السلطة الجيدة أن تداول العملات الأجنبية رصاصة إثبات تقييم الفوركس moneymarket1. وورد /> نظام التداول اليوم يجب أن يكون كبيرا لكلا الطرفين هو أن قمت بتثبيتها في هذا القرار الملكية من استراتيجية العمل الآلي تعلمت من دقيقة واحدة و إنفوميرسيالز وأجهزة الراديو ونرى بالضبط كيف يمكنك أن تكون الاتجاه مربحة كنت التمسك حاولت و تعديل مركز الثقل الفوركس الهاتف.

قد تعرف أيضا تضمين تعليقاتي. بعض السماسرة تعطيني بحث وسيم شاشة الكمبيوتر لساعات بعد أخذ المخاطر ينطوي الانتظار لحظات حتى تتمكن التجارة التجارة سجلت الحساب الذي يمكن أن تبدأ التداول هي الدولار الأمريكي (كاد)

8 - إن نيوزيلندا أقل مسؤولية عن إبقاء يوم تداول العملات.

الاتصال يكشف العلاقة بين مناطق الدماغ للتعلم الموجهة مكافأة واتخاذ القرارات في القشرة الأمامية الإنسان والقرد.

حرره رانولفو رومو، جامعة ناتيونال أوتونوما دي ميكسيكو، مكسيكو سيتي، D. F.، المكسيك، ووافق على 25 فبراير 2018 (تلقى للاستعراض 9 يونيو 2018)

الدلالة.

بسبب الاهتمام في التعلم الموجهة مكافأة وصنع القرار، وقد تم دراسة هذه الآليات العصبية في كل من البشر والقردة. ولكن ما إذا كانت وكيف مناطق الدماغ الرئيسية تتوافق بين النوعين كان غير مؤكد. يمكن مقارنة المناطق في النوعين كدالة لدوائر الدماغ التي يشاركون فيها، والتي يمكن تقديرها من أنماط الارتباط في نشاط الدماغ المقاسة بالرنين المغناطيسي الوظيفي. أخذنا مثل هذه القياسات في 38 البشر و 25 ماكاك، حددنا أوجه التشابه الأساسية بين الأنواع ومنطقة أمامي الإنسان واحد مع عدم وجود قرد نظيره. وإجمالا، تشير هذه النتائج إلى أن صنع القرار البشري اليومي يستفيد من جهاز عصبي مشابه للجهاز الذي يدعم القرود عند البحث عن الطعام في البرية.

تعتمد عملية اتخاذ القرارات الموجهة نحو المكافآت على شبكة من مناطق الدماغ. من بين هذه هي أوربيتونفرونتال والقشرة الحزامية الأمامية. ومع ذلك، فإنه من الصعب التأكد مما إذا كانت هذه المناطق تشكل وحدات التشريحية والوظيفية، وكيف تتوافق هذه المناطق بين القرود والبشر. لمعالجة هذه الأسئلة نظرنا في ملامح الاتصال من هذه المناطق باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي وظيفية يستريح الدولة في 38 البشر و 25 القرود ماكاك. سعينا مناطق الدماغ في ماكاك التي تشبه 10 مناطق بشرية محددة مع صنع القرار ومناطق الدماغ في الإنسان التي تشبه ستة مناطق ماكاك تحديدها مع صنع القرار. كما استخدمنا التصوير بالرنين المغنطيسي المنتشر لتحديد المناطق البشرية المدارية الرئيسية والدماغية الإنسية. وحددنا 21 منطقة مختلفة، يمكن ربط العديد منها بجوانب معينة من التعلم الموجه للمكافأة، والتقييم، وصنع القرار، وفي كثير من الحالات حددنا المناطق في ماكاك مع ملامح اقتران مماثلة.

ونحن البشر اتخاذ القرارات من خلال الأخذ في الاعتبار أنواع مختلفة من المعلومات، وزن خياراتنا بعناية، وفي نهاية المطاف التوصل إلى استنتاج. ثم نتعلم من مشاهدة نتائج قراراتنا. وقد كان التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي الوظيفي البشري (فمري) له تأثير كبير على توضيح الشبكات العصبية الوساطة صنع القرار والتعلم، ولكن يمكن الحصول على الأفكار الرئيسية فقط في تسجيل العصبية، والتحفيز، والدراسات الآفة التنسيقية التي أجريت في النماذج الحيوانية، مثل ماكاك. غير أن الجمع بين رؤى الإنسان الرنين المغناطيسي الوظيفي والدراسات الحيوانية ليس واضحا لأن هناك شكوكا بشأن القضايا الأساسية، مثل المراسلات التشريحية والوظيفية بين الأنواع (1). على سبيل المثال، على الرغم من أن هناك العديد من التقارير عن النشاط ذات الصلة قيمة القرار في قشرة الفص الجبهي البشري (فمبك) (2، 3)، فمن غير الواضح ما إذا كانت يمكن أن تكون ذات صلة لتقارير النشاط ذات الصلة مكافأة إما على سطح بطني من الفص الجبهي (4، 5)، في التلم المداري الجبهي الإنسي المجاور (6)، أو في الواقع إلى أي منطقة مخ مكاك. ويزعم أن بعض المناطق المتورطة في اتخاذ القرارات الموجهة نحو المكافأة والتعلم، مثل أجزاء من القشرة الحزامية الأمامية (أسك)، لا توجد في الماكاك (7)، ولكن هذه النظريات لم يتم اختبارها رسميا.

وبالإضافة إلى ذلك، هناك عدم يقين بشأن المكونات الأساسية المكونة في دوائر صنع القرار والتعلم. للعودة إلى مثال فمبفك، على الرغم من أن هذه المنطقة غالبا ما يتناقض مع التقسيمات الفرعية مماثلة على نحو مماثل من القشرة الأمامية، مثل القشرة الأمامية والجسمية الأمامية (لوفك) و أسك (8)، فمن غير الواضح ما إذا كان، ينبغي أن تتحلل إلى مزيد من التقسيمات الفرعية. وعلاوة على ذلك، هناك أحيانا خلافات جوهرية حول كيفية مساهمة مناطق الدماغ في صنع القرار والتعلم. فعلى سبيل المثال، زعم أن لجنة التنسيق الإدارية (9 ⇓ -11) ولا تسهم (12) في اتخاذ القرارات على أساس المكافأة، وأنها تعنى بعمليات متميزة لمراقبة المهام والكشف عن الأخطاء وحل المنازعات ( 13، 14). ويمكن أن يساعد تحديد المناطق الفرعية التابعة للجنة التنسيق الإدارية وتحديد مواقعها على نحو موثوق في حل مثل هذه المناقشات.

في هذه الدراسة قارنا رسميا مناطق الدماغ المتورطين في اتخاذ القرارات الموجهة نحو المكافأة والتعلم في البشر والقردة، وحاولوا التعرف على تقسيماتهم الرئيسية فيما يتعلق بالوظيفة (الشكل 1). استخدمنا الرنين المغناطيسي الوظيفي في 25 قردة و 38 إنسانا لتحديد التفاعلات الوظيفية ل "مناطق صنع القرار" مع مناطق أخرى في الدماغ بينما كانت الموضوعات في الراحة. وتعتمد هذه التفاعلات على التوصيلات التشريحية بين المناطق (15) وتحدد المعلومات التي يمكن للمنطقة الوصول إليها والطريقة التي يمكن أن تؤثر بها على المناطق الأخرى، وبالتالي السلوك. ولكل منطقة من مناطق الدماغ مجموعة محددة من التفاعلات، وهي عبارة عن "بصمات الأصابع" (16) التي يمكن مقارنتها عبر الأنواع (17 ⇓ -19). ركزنا على مناطق في جميع أنحاء الفص الجبهي الإنسي والمداري بأكمله، بما في ذلك لجنة التنسيق الإدارية، لوفك، فمبك، والجبهة الأمامية (فب) التي كانت ذات صلة صنع القرار في البشر والقردة. واقترحت النتائج مراسلات بين الأنواع، فضلا عن تجزئة وظيفية دقيقة داخل المناطق مما كان يفترض سابقا. في الخطوة الثانية استخدمنا تقنية مكملة، ووزن بالرنين المغناطيسي (دو) نشرها، لتأكيد وجود 21 مناطق مكونة متميزة داخل القشرة الإنسية و أوربيتفرونتال الإنسان. وتشير النتائج إلى أن كل يوم صنع القرار البشري يستفيد من الجهاز العصبي مماثلة لتلك التي تدعم صنع القرار في القرود.

(أ) النهج العام للدراسة. واستخدمت التحاليل الرنين المغناطيسي الوظيفي في 38 البشر و 25 ماكاك لإنشاء اتصال وظيفية الدماغ كله من المناطق في القشرة الأمامية ووسط المداري التي تم تحديدها مع التعلم الموجهة مكافأة واتخاذ القرارات في النوعين. يظهر المثال مناطق الدماغ ماكاك التي لها ملف اقتران مماثل لمنطقة فمبك البشرية التي تم تحديدها في دراسة صنع القرار (27). مستنسخة من المرجع. 27، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب. (ب) تم بعد ذلك تحديد التوصيل الوظيفي لكل منطقة مع 23 منطقة رئيسية، و (ج) تلخيصها بوصفها بصمة اتصال وظيفية. (D) بمجرد إنشاء بصمة الاتصال وظيفية لمنطقة الدماغ البشري تم مقارنتها مع بصمات الاتصال وظيفية من 380 روي في ماكاك المداري والقشرة الأمامية الإنسي (مثال واحد هو موضح هنا) من خلال حساب الفرق المطلق مجموعها ["مانهاتن "أو" كتلة المدينة "(17 ⇓ -19) من درجات الاقتران]. (ه) أمثلة على بصمات التوصيل الوظيفي للإنسان (الأزرق) وقرد (أحمر) منطقة الدماغ. معظم قرد روي تتطابق مع المناطق البشرية نسبيا سيئة سيئة للغاية ومطابقة للغاية مباريات سيئة نادرة نسبيا. استخدمنا اثنين من سدز أقل من متوسط ​​هذا التوزيع لخص الاختلافات المطلقة كقطع للبحث عن "بشكل كبير" جيدة الإنسان إلى مباريات القرد. (F) خريطة الحرارة تلخص درجة المراسلات بين أنماط الاتصال وظيفية من كل فوكسل في ماكاك ومنطقة الدماغ البشري هو مبين في A. المناطق الحمراء الدافئة تشير إلى فوكيلس ماكاك التي تتوافق بقوة أكبر. (G) بدأت أجزاء تكميلية من التحقيق مع بصمات الاتصال وظيفية من كل من الإنسان (العلوي) و ماكاك (السفلى) مناطق الدماغ المشاركة في التعلم الموجهة مكافأة وصنع القرار ومن ثم مقارنتها مع بصمات الاتصال وظيفية من مناطق في أخرى محيط. (أعلى اليسار) مستنسخة من المرجع. 27، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب. (أسفل اليسار) مستنسخة من المرجع. 11، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب.

وكان الهدف الأول هو ربط المناطق القشرية الأمامية البشرية المتورطة في صنع القرار والتعلم في الدراسات التصوير العصبي لمناطق الدماغ القرد (الشكل 1 F). كما فعلنا العكس. حددنا مناطق الدماغ البشري تشبه المناطق القشرية الأمامية القشرية المتورطين في صنع القرار والتعلم.

اتخذنا النهج التالي: في كل مرة نظرنا إلى منطقة بشرية محددة قارنا نمط اقتران وظيفي لتلك المرتبطة مجموعة من 448 مناطق مختلفة من قرد الفائدة داخل أسك، لوفك، فمبك، و فب في محاولة للعثور على واحدة من شأنها أن تشكل أقرب قرد مباراة للمنطقة البشرية. مثلنا القرب من المباراة في كل فوكسل كخريطة الحرارة. في معظم التحليلات كانت العديد من المناطق الحارة واضحة في الخريطة ولكن في كل حالة تم العثور على المنطقة الأكثر سخونة في المنطقة الأمامية المدارية أو وسطي، وكانت هذه المنطقة التي اتخذت كأفضل مرشح للمراسلات بين الطبقات وأبرزت مع سهم في الأشكال. 2-5. والجدير بالذكر أن المناطق الحارة الأخرى في الخريطة تميل إلى أن تكون المناطق التي يجري التحقيق فيها في المنطقة الأمامية؛ وبعبارة أخرى، حدد النهج مجالات في الدوائر الوظيفية مماثلة في الأنواع الأخرى ولكن في كل حالة أنها سلطت الضوء بشكل خاص على واحد هومولوغ المحتملة في القشرة الأمامية. كما فعلنا العكس عن طريق مطابقة المناطق قرد ل 417 مختلف عائد الاستثمار البشري في محاولة للعثور على أفضل مباراة الإنسان لأي منطقة قرد معين. واستندت المقارنات إلى اقتران النشاط في المناطق الأمامية مع 23 عائد استثمار قشري وشبه القشرة تم تحديدها بالفعل على أنها قابلة للمقارنة في النوعين (الملحق سي، الجدول S2).

المناطق الوسيطة الإنسية الإنسية (يسار) المرتبطة ب (A) اتخاذ القرارات الموجهة للمكافأة (21)، (ب) اتخاذ قرارات أكثر تجريدا بالمكافأة (28)، (C) تقييم التكلفة والفوائد (27)، (D) تخيل (40)، و (E) التقييم الذاتي والاكتئاب (42)، ويمكن ربط جميع مناطق ماكاك الدماغ (يمين) عن طريق التشابه في أنماط اقتران بهم (مركز: الأزرق، ماكاك، الأحمر والبشرية) . ومع ذلك، فإن منطقة الدماغ البشري (D) المرتبطة مكافأة الخيال النتيجة لا تتوافق بطريقة بسيطة مع أي مجال في ماكاك. (أ) مستنسخة من المرجع. 21، بإذن من السيفير. (ب) مستنسخة من المرجع. 28، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب. (ج) مستنسخة من المرجع. 27، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب. (د) معدلة من المرجع. 40- (ه) عدل من المرجع. 42.

يمكن ربط كل من المناطق الأمامية الأمامية للماكاك (يسار) المرتبطة ب (أ) توقعات المكافأة الإيجابية (5)، (ب) توقعات النتائج السلبية (5)، و (C) عملية صنع القرار من حيث التكلفة والفوائد (11) يمين) عن طريق التشابه في أنماط اقترانها (مركز). (A و B) مستنسخة من المرجع. 5. (C) معدلة من المرجع. 11، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب.

يمكن ربط مناطق أسك البشرية (يسار) المرتبطة (A) السيطرة المعرفية (13) و (B) اختيار العمل الموجه مكافأة والتحديث السلوكي (49) لمناطق الدماغ ماكاك (يمين) عن طريق التشابه في أنماط اقتران بهم (مركز) . (C) منطقة ماكاك أسك (يسار) مرتبط بتحديث السلوك الموجه نحو المكافأة (51) يمكن أن تكون مرتبطة بمنطقة مماثلة أسك البشرية لتلك التي تظهر في B. (A) معدلة من المرجع. 13، بإذن من السيفير. (ب) مستنسخة من المرجع. 49، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب. (ج) مستنسخة من المرجع. 49، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب.

(أوف) ترتبط ارتباطا مع جمعية (A) التحفيز مكافأة مكافأة (55) ويمكن ربطها إلى ماكاك لوفك (يمين) عن طريق التشابه في أنماط اقتران المناطق (مركز). (ب) الدماغ البشري المعنية صنع القرار تحت الغموض (61) لم تتطابق بقوة مع أي منطقة مكاك الدماغ. (C و D) يمكن ربط مناطق ماكاك (يسار) المرتبطة ب (C) مستقلة السياق ونتائج قيمة تعتمد على قيمة الإشارات (53) و (D) رصد نتائج القرار (63) مناطق الدماغ البشري (يمين) عن طريق التشابه في أنماط اقتران (مركز). (أ) مستنسخة من المرجع. 55- (ب) معدلة من المرجع. 61- (ج) مستنسخة من المرجع. 53، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب. (د) معدلة من المرجع. 63، بإذن من ماكميلان الناشرون المحدودة، الطبيعة علم الأعصاب.

فمبك، أسك بيريريجنوال، و أسك تحت الأجيال.

وقد تم ربط النشاط فمبك الإنسان لقيم ذاتية من الكائنات والخيارات (20 ⇓ -22). إن العلاقة الإيجابية بين النشاط وقيم الخيارات المختارة والارتباطات السلبية مع قيم الخيارات المرفوضة تشير إلى دور في صنع القرار (21) أو الاختيار اللائق (23). ومع ذلك، هناك أيضا أدلة على فمبك يتتبع قيم البنود حتى في غياب أي قرار أو عند مشاهدة شخص آخر اختيار (24، 25). وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن هذه القيم تمثل مستقلة عن نوع المكافأة (المال والغذاء) (26) وتعكس تأثير العوامل الأخرى التي تؤثر على التقييم، مثل التأخير (27)، مما يدل على تمثيل "العملة الموحدة". ومع ذلك، وقد ألمح دراسات أخرى في التدرج الخلفي إلى الأمامي من زيادة التجريد في تمثيل القيمة (28). هنا نبين أن هذا التنوع في أنماط النشاط هو نتيجة لوجود العديد من المناطق المكونة المتميزة داخل فمفك الإنسان التي يمكن أن تكون مرتبطة كل إلى مناطق مختلفة في ماكاك.

أخذنا ذروة معهد مونتريال العصبي (مني) ينسق من دراسة تورط فمبك في صنع القرار (21)، وأنشأت نمط اقتران وظيفية في البشر (الشكل 2 A). تم الإبلاغ عن عمليات تنشيط مماثلة بالقرب (10، 29، 30). و فمبك كان اقتران وظيفي إيجابي مع أوفك، خلف الطحال، القذالي الوحشي، الزمانية السفلية، الخلفي تقاطع الجيبية الجداري (تبجب)، والقشرة المحيطة بالجهاز الهضمي، وكذلك اقتران كبير مع اللوزة، تحت المهاد، والمخطط البطني. ومع ذلك، فإنه يقترن سلبا مع القشرة الجانبية فب (فبل)، أسك، و فصيص الجداري منتصف (إيبل). وقد لوحظ نمط اقتران مماثل عندما أخذنا تنسيقا من مهمة تقييم الأغذية التي أبلغ عنها ماكنامي وآخرون. (28). تم العثور على نمط اقتران مشابهة جدا لهذا في القرد على التلفيف الإنسي المستقيمة بالقرب من منطقة 14M، كما هو محدد من قبل ماكي وبيتريدس (31).

قمنا بعد ذلك بفحص نمط الاقتران المقترن بمنطقة فمبك أكثر ارتباطا بالأخص في تمثيل قيم السلع والخيارات المجردة (28) (الشكل 2 ب). مثل المناطق المتاخمة، عرضت بعض درجة من اقتران مع اللوزة، تحت المهاد، المخطط البطني، القشرة الزمنية الإنسية، والقطب الزماني، ولكن كان اقتران أقوى مع القشرة الحزامية الخلفية (بك)، بريكونيوس، ورئيس الذنابة. لم تظهر هذه المنطقة اقتران سلبي مع فبل، ولكن بدلا من ذلك مع منطقة المحرك التكميلية (سما)، ما قبل سما، M1، والتلم داخل الجدارية (إيبس). نمط اقتران الرنين المغناطيسي الوظيفي في هذه المنطقة يقابل ذلك من التلفيف الأمامي القرد المستقيمة و فب في المناطق 11M و 10 M (31، 32).

نظرنا إلى منطقة حددها كابل و غليمشر (27) (الشكل 2 ج) التي لها نشاط يتتبع عن كثب القيم الذاتية للمكافآت النقدية المتأخرة. المنطقة هي أكثر ظهري وأقرب إلى جيني الجسم الثفني من مناطق مقارنة القيمة التي نوقشت حتى الآن (الشكل 2 ألف وباء). ويتمثل أحد الاقتراحات في أن لها دورا أكثر مباشرة في تتبع القيم بدلا من اتخاذ قرارات موجهة نحو القيمة (33 ⇓ ⇓ -36). وكان نمط الاقتران في هذه المنطقة متميزا أيضا. على الرغم من أنه إلى جانب القطب الزمني و تبجب، فإنه يقترن أيضا مع يك، بريكونيوس، الظهرية الجانبية بك (دلبك)، فبل، ورئيس الذود. المنطقة ترتبط سلبا مع سما، منطقة بريموتور الظهرية (بمد)، M1، و إيبس. وفي تحليل آخر، قمنا بدراسة منطقة محيطية أكثر ظهورا مرتبطة بالتفاوت الفردي في عملية صنع القرار من حيث التكلفة والفوائد (الشكل 4 د في المرجع 10، وفي المعلومات التكميلية الواردة في المرجع 37)، ووجدنا أنه كان مرتبطا ب نمط مماثل من اقتران (سي التذييل، الشكل S1 A)، على الرغم من الآن كان هناك أقل اقتران مع المناطق الزمنية الإنسي، مثل اللوزة ومع الظهرية و فينتراليرال بك وأكثر اقترانا مع المناطق بريموتور، مثل سما. تم العثور على فوزيلس مع أنماط اقتران مماثلة في ماكاك في قوس من القشرة المحيطة بالجنين المقابلة لمنطقة سينغولات 24 وربما جزء من المنطقة 32 (38). ومن المثير للاهتمام أن نلاحظ أن منطقة أخرى تظهر تشابه عالية في المناطق خلف الطحال 30 و 29، مما يعكس حقيقة أن المناطق التي ترتبط، كما هو الحال بالنسبة أسك الجيني (بسك) والقشرة خلف الطحال (39)، تميل إلى أن يكون وصلات مماثلة مع مناطق أخرى عبر الدماغ. الأهم من ذلك، فإن أفضل منطقة مطابقة من بغاسك البشري هو منطقة ماكاك بغاسك.

هذه المنطقة ليست متطابقة مع تلك التي سبق ذكرها لتكون ذات صلة بمقارنة القيمة في فمبك. لقد اختبرنا رسميا أنماط الاقتران في المنطقة لفروق ذات دلالة إحصائية باستخدام اختبار التبديل والتدوير الكتلي الكتلي (سي الملحق، الشكل S7 A). لقد أثبتنا أنه في حين أن فمبك يقترن بقوة مع أوفك، والمناطق القطبية الزمانية والزمنية أدنى، وكان بغاسك أكثر بقوة مع القشرة الحادة الخلفية و ريتروسبلنيال. وكانت هذه الفروق الهامة متشابهة إلى حد كبير عبر األنواع، وهي تتفق مع الفكرة القائلة بأن هذه المناطق لها أدوار مختلفة تؤديها في تمثيل القيمة وعملية صنع القرار الموجه) 33 ⇓ ⇓ -36 (.

كما تم الإبلاغ عن نشاط في منطقة أكثر الظهرية والأمامية (35). نيكول إت آل. (40) نشاطا هنا عندما طلب من الأشخاص أن يتخيلوا القيم التي تؤخر المكافآت النقدية بالنسبة لشخص آخر (سي الملحق، الشكل S2 D). وكانت منطقة مماثلة نشطة عندما يتصور الناس كم كانوا يرغبون في المواد الغذائية الجديدة وغير المجربة التي كانت مع ذلك تتألف من مكونات مألوفة (30). نمط اقتران الرنين المغناطيسي الوظيفي يستريح المرتبطة بهذه المنطقة يشبه تلك المرتبطة المناطق الجنين اثنين التي أبلغ عنها كابل و غليمشر (27) و كولينغ وآخرون. (10، 37) (الشكل 2 هاء)؛ ومع ذلك، فإن ضعف المقارنة من اقتران مع اللوزة والمناطق القشرة الزمنية يعني أنه يشبه إلى حد كبير سوث من الأنسجة في ماكاك التي امتدت من التلم سينغولات الأمامي من خلال المنطقة 9 على التحدب الظهرية إلى التلم الرئيسي. هذه المناطق القشرة الأمامية الجبهية الظهرية (دمبك) يمكن فصلها بشكل موثوق من المناطق فمبك. أجرينا اختبارا رسميا لاختلافات كبيرة (سي التذييل، الشكل S7 B) في أنماط اقتران بين دمبك (المناطق 32D و 9 من بارسيلاتيون القائم على الاتصال، انظر أدناه) و فمبك (المناطق 14M و 11 M). و دمبك كان أكثر ارتباطا إلى حد كبير مع المناطق الحركية سينغولات (سما)، ما قبل سما، دلبك، والبطني الخلفي بك (فلبك)، وكذلك رئيس الذيلية، في حين أن فمبك كان أكثر بكثير إلى جانب أجزاء أخرى من أوفك ، أدنى القذالي الصدغي و الوحشي، وكذلك بريكونيوس و بطني المخطط. وكانت هذه الاختلافات الهامة مماثلة إلى حد كبير عبر الأنواع.

وهناك منطقة أخرى أكثر خلفيا و فبفكوال تحت الضلع متورط في النمط المتغير للتقييم الذاتي المرتبط بالاكتئاب (41) (الشكل 2 هاء). هذه المنطقة هي الهدف من التحفيز العميق في الدماغ في المرضى الذين يعانون من الاكتئاب المقاوم للعلاج (42). نظرنا إلى نمط الاقتران في هذه المنطقة ووجدنا أنها تشبه مناطق فمبك الأخرى؛ فقد شاركت اقتران وظيفي إيجابي قوي مع أوفك، الزمانية السفلية الخلفية، والقشرة بيريرهينال ولكن كان اقتران أقوى مع المخطط البطني، اللوزة، وتحت المهاد. وبالإضافة إلى ذلك، كان هذا المجال اقتران قوي مع القشرة الزمنية الإنسي والقطب الزمني. وكان ذلك سلبا إلى حد كبير مع فبل، دلبك، و دمبك. لوحظ نمط اقتران مماثل في القرد في فوزيلس سينغينيوال سينغولات في المنطقة 25 (31). غير أنه يمكن تمييز نمط الاقتران في هذه المنطقة عن نمط فمبك الأمامي الذي تم تحديده بمقارنة القيمة وصنع القرار. وعند إجراء مقارنة إحصائية رسمية لأنماط الاقتران المرتبطة بهذه المناطق في منتصف فمبفك و فمبك تحت الوصلة (الشكل 2 A و B)، كان من الواضح أن هناك فرقا كبيرا (سي الملحق، الشكل S8 A) . وعلاوة على ذلك، أكدت المقارنة الثلاثية لمصطلح فمبك، و فمبك الأمامي، و بغاسك أن جميع المناطق الثلاث كانت قابلة للفصل بقوة (سي الملحق، الشكل S8 B).

بعد ذلك، أردنا أن نربط المناطق التي تم تحديدها في ماكاك العودة إلى القشرة الأمامية الإنسان (الشكل 3). فقط عدد قليل من الدراسات قد سجلت هذا المجال من الدماغ ماكاك. وقد أبلغ كل من مونوسوف وهيكوساكا (5) عن منطقتين فرعيتين في منطقة ماكاك فمبفك: كانت المنطقة الفرعية البطنية تحتوي على الخلايا العصبية التي كانت أكثر نشاطا عندما كانت القرود تعاني من محفزات شهية، وكانت منطقة فرعية أكثر ظهورا أكثر نشاطا عندما كانت القردة تدرك المحفزات غير المؤثرة أو "العقاب". من خلال إنشاء اقتران وظيفي من هذين الإقليمين دون الإقليميين قرد فمبك، كنا قادرين على مطابقتها على التوالي، إلى أنتيرو بطني أكثر (الشكل 3 أ) ومنطقة أكثر ظهريا الظهرية داخل فمفك الإنسان (الشكل 3 ب). إن أنماط الاقتران المقترنة بالمناطق الأكثر بطانية البطينية تشبه المنطقة المرتبطة بالخيارات البسيطة الموجهة إلى القيم (الشكل 2 أ)، في حين أن نمط الاقتران المرتبط بالمنطقة الخلفية الظهارية يشبه المنطقة المرتبطة بالمنطقة شبه الجينية المرتبطة بالذات المتغيرة - التقييم والاكتئاب (الشكل 2 D).

وقد أبلغت أميموري وغرايبيل (11) عن وجود خلايا عصبية في منطقة سينغولات محيطية ظهري تلعب دورا هاما في عملية صنع القرار من حيث التكلفة والفوائد. كان نمط اقتران الرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بهذه المنطقة متميزا عن تلك المرتبطة بالمناطق التي يدرسها مونوسوف و هيكوساكا (5)، لكنه يشبه إلى حد ما أن يرتبط مع فوزيلس في القشرة الحلقية الظهري البشري الظهري (الشكل 3 ج) بالقرب من المناطق المتورطة في تكامل التكلفة والفوائد في البشر (27) (الشكل 2 ج)، وخاصة أكثر الظهرية التي درسها كولينغ وآخرون. (10، 37) (سي الملحق، الشكل S1 A).

دورسال أسك.

وقد ارتبطت لجنة التنسيق الإدارية الظهرية بالرقابة التنفيذية، والتثبيط، وتحويل المهام، وحل النزاعات، والتخطيط الحركي (13، 43 ⇓ -45). هنا حاولنا تحديد ما إذا كان يمكن العثور على ما يسمى منطقة "مهمة إيجابية" في لجنة التنسيق الإدارية البشرية (13) (الشكل 4 أ) في قرد أسك. في البشر، وهذه المنطقة هي باستمرار "نشطة" في العديد من المهام السيطرة المعرفية المختلفة والنشاط المسجل هنا يشار إليها أحيانا بأنها في منطقة سينغولات الخلفي منقاري (رسيزب) (46). على أساس اقتران قوي مع المناطق الحسية (M1، S1، سما، ما قبل سما، بمد، بمف)، والمناطق في إيبس (الأمامي إيبس، و إيبس الخلفي)، اقتران معتدل مع دلبك، وقوة اقتران سلبي مع الفص الصدغي المناطق (تبجب، القطب الزماني، والتلم الصدغي العلوي)، كنا قادرين على أن تتطابق مع منطقة أسك قرد. تقع هذه المنطقة في منتصف التلم السينغولي بالقرب من سما سماوي (47).

دراسات أخرى العصبية الإنسان تورط لجنة التنسيق الإدارية في التعلم وتحديث قيم الخيارات (48 ⇓ -50). ويصف النشاط في هذه المنطقة أحيانا بأنه في الركيزة الأمامية (رسيزا) (46) (الشكل 4 ب). هذه الاقتران الوظيفي الإيجابي القوي لهذه المنطقة مع دلبفك، أوبيركولوم الجدارية، إنسولا، والباليد، وقوة اقتران سلبي مع فمبك، المخطط البطني، اللوزة، إيبل الخلفي، والمناطق الفص الصدغي جعلها مماثلة لمنطقة قرد في التلم سينغولات الأمامي بالقرب من المحمية (سمار) (47).

ولكل من منطقتي لجنة التنسيق الإدارية، هما منطقتا (رسيزا / كمار) (الشكل 4 ب) و رسيزب / سماف (الشكل 4 أ)، أنماط اقتران متميزة تماما إلى مناطق بغاسك التي نوقشت في القسم السابق (الشكلان 2 و 3 ج) . وبالإضافة إلى ذلك، كانت متميزة إلى مناطق أخرى أسك حتى أكثر الخلفي التي تتوافق مع منطقة الذيلية الذيلية الحزامية / الظهري الحركية منطقة المحرك (كز / سماد) وإلى المزيد من الأجزاء البطنية من المنطقة 23A (منطقة 23 / أب) (سي الملحق، الشكل. S2). وقد تأكدت هذه النتيجة مع مقارنة إحصائية رسمية بين أنماط اقتران المنطقة الثلاثة (سي الملحق، الشكل S9 A). ومع ذلك، فإن المناطق الحركية الثلاثة سينغولات، كز، رسيزب، و رسيزا، المشتركة أيضا أوجه التشابه الأساسية في أنماط اقترانها: أظهرت جميع الثلاثة درجة من اقتران مع ما قبل سما، سما، دلبك، و بريموتور، وكذلك الأمامي، إيبل كوديت و بوتامن. We looked for a significant gradient of change in functional coupling from anterior to posterior cingulate motor regions and showed that moving anteriorly increased coupling with the dlPFC and parts of vlFC and insula, whereas moving posteriorly led to increased coupling with the PCC and precuneus, sensorimotor, and parietal regions ( SI Appendix , Fig. S9 B ). Finally, another statistical comparison between the coupling patterns associated with the RCZa/CMAr, RCZp/CMAv, and pgACC further confirmed the existence of differences in coupling between the most anterior cingulate motor area and the dorsal part of the pgACC ( SI Appendix , Fig. S9 C ).

Finally, we sought to identify human brain regions resembling the ACC region in which neurons have been recorded that encode reward prediction errors (51, 52) (Fig. 4 C ). This region most closely resembled the human RCZa (Fig. 4 B ).

OFC and FP.

In macaques, neurons in the medial orbital sulcus in central OFC have been associated with context-independent value representation (53), whereas the lOFC has been associated with credit assignment (54). There is also evidence of a link between human lOFC and credit assignment (55). Human FPl has been implicated in coding the value or relevance of alternative choices or strategies that are not pursued at the moment but which might be in the near future (8).

We attempted to match human posterior lOFC and anterior lOFC/FP regions with regions in the monkey. There has been particular interest in the possibility that human lOFC, especially the posterior lOFC, is important when adverse outcomes, including punishment, lead to behavioral change (33, 56). However, it has proved difficult to identify a particular region of macaque OFC in which neurons are specialized for responding to punishment, and instead reward-related neurons have been found across the medial-lateral extent of the OFC (57 ⇓ –59). One possibility is that there is a major difference between human and macaque OFC, but an alternative hypothesis is that the lOFC, even in humans, is not just concerned with punishing outcomes but that it is concerned with using any outcome, positive or negative, to guide behavioral change. For example, positive outcomes might lead to behavioral changes in learning situations. Consistent with this idea, some recent studies have suggested that the same lOFC region previously highlighted as responsive to punishers (33, 56) has a more general role in credit assignment and the linking of stimuli to reward outcomes (55, 60) (Fig. 5 A ). In contrast, more anterior lOFC areas in humans are active during decision making under ambiguity (61) (Fig. 5 B ).

The human posterior lOFC region was, in terms of its strong positive functional coupling with the vmPFC, ventrolateral PF (vlFC), ventral striatum, and temporal cortex, and its negative coupling with the ACC, sensorimotor, and parietal areas, most similar to a region in the monkey lOFC. Such a correspondence is consistent with this region being concerned with the mediation of behavioral change as a result of a general role in learning stimulus-reward associations (55, 60, 62). However, we were unable to match the more anterior human lOFC region linked to ambiguity (Fig. 5 B ), which positively coupled with the mid-IPL, FPl, and dlPFC, and negatively coupled with the ACC, vmPFC, precuneus, ventral striatum, and temporal cortex, to any of the 448 ROIs in the monkey frontal cortex. Formal statistical comparisons of the coupling patterns associated with human anterior and posterior lOFC confirmed the existence of differences in both species ( SI Appendix , Fig. S10 A ).

Next, we sought human regions corresponding to areas investigated in the macaque. Neurons in the monkey medial orbitofrontal sulcus encode context-invariant values of goods (53). This region showed strong positive coupling with the rest of the OFC, regions in the temporal lobes (temporal pole, parts of the hippocampus, superior and inferior temporal gyri, perirhinal cortex), lateral occipital cortex, and ventral striatum, and negative coupling with sensorimotor areas and premotor areas (Fig. 5 C ). It matched a region with a similar coupling profile in the posterior part of the human central OFC. This part of the human brain is not the same as the more medial vmPFC regions that have been the focus of investigations of value encoding in the human brain (Fig. 2), but it is similar to a region in which activity has been related to the identity of reward outcomes (60). In this central OFC region, unlike in the lOFC, activity is related to the identities of rewards rather than the association between rewards and predictive cues. We conducted a formal statistical comparison between the coupling patterns of a vmPFC/medial OFC region and a lateral OFC region ( SI Appendix , Fig. S10 B ). This comparison confirmed significant differences between these two regions, which have previously been linked with processing of positive and negative outcomes (33) or value comparison and credit assignment (8), respectively. Statistical comparisons of the coupling patterns associated with the vmPFC (Fig. 2 A ), central OFC (Fig. 5 C ), and lateral OFC (Fig. 5 A ) confirmed that they each participated in different neural circuits in both species ( SI Appendix , Fig. S12 A ). This finding suggests that there are not only important differences between the vmPFC/medial OFC and lateral OFC (33, 56), but that a central OFC region is also distinct.

A region in monkey FP (Fig. 5 D ) implicated in linking choices with their outcomes (63) exhibited strong positive coupling with the PCC, hippocampus, temporal pole, and head of the caudate, and negative correlation with the cingulate motor areas, insula, and IPS (Fig. 4 D ). It therefore matched a region in human FPm.

DW-MRI Parcellation of Medial and Orbital Frontal Cortical Areas for Decision Making.

So far, our comparison of fMRI coupling patterns in macaques and humans has suggested several correspondences, but it has also suggested a more fine-grained fractionation of the vmPFC, OFC, ACC, and FP than is often assumed. In the next part of our investigation, a different imaging modality and analysis approach, DW-MRI tractography, was used to provide an independent test of the parcellation of the human frontal cortex suggested by the fMRI coupling pattern analysis.

DW-MRI can be used to estimate the structural connectivity of each MRI voxel and this information can then be used to group together voxels sharing similar profiles of connectivity with the rest of the brain (64). Despite the technique’s limitations (65), the areas previously identified using the DW-MRI approach correspond in their spatial position to areas identified in cytoarchitectural analysis (19, 66 ⇓ ⇓ –69). A previous parcellation of human ACC on the basis of DW-MRI tractography has been published (70), but the region investigated in that study excluded much of the vmPFC, all of the OFC, the area between the ACC and FP, and because it did not establish dorsal boundaries of ACC areas it left open the possibility of additional areas. Here we investigated a much larger ROI comprising the vmPFC, ACC, FP, and OFC in their entirety and extending into the adjacent PCC and dorsal frontal cortex.

We ran probabilistic tractography from each voxel in the ROI (Fig. 6 A ) in 38 right-handed human participants in both left and right hemispheres with and without paracingulate sulci. In general, the paracingulate sulcus is prominent in the left but not always in the right hemisphere (71), and so results are shown for the left hemisphere in cases with a paracingulate sulcus (Fig. 6 B ) and in the right hemisphere in cases lacking a paracingulate sulcus ( SI Appendix , Fig. S3). The results were, however, broadly similar. We correlated the pattern of structural connectivity of every voxel in the ROI with all other voxels in the same ROI and obtained a symmetric cross-correlation matrix. We then used k - means clustering to group together voxels with similar connection patterns. We used this approach recursively, dividing the initial ROI into two smaller subdivisions and subsequently subdividing the resulting areas further in three to four parcellation steps. We stopped when results ceased being consistent across subjects. In a final step we returned to the fMRI data and established the functional coupling patterns of all of the DW-MRI parcellation-derived subregions and compared them with the coupling fingerprints of the functional areas investigated in the first part of the study (Fig. 6 C ) and with the 448 monkey frontal ROIs aiming to find the closest match for each ( SI Appendix , Fig. S5).

( A ) The human medial and orbital region investigated and ( B ) the subregions that could be identified on the basis of differences in DW-MRI–estimated connectivity. ( C ) Correspondences between the fMRI-based functional coupling maps associated with decision-making areas (Figs. 1–5) and orbital and medial subregions identified via DW-MRI parcellation ( B ). Warm red colors indicate similarities in the functional coupling maps and asterisks indicate areas with highest spatial correlation (see SI Appendix , Section 5 for more information).

We found five clusters in the dorsal ACC bordering medial aspects of M1, SMA, pre-SMA, and 8m [which were in turn also identified by this parcellation but were already discussed elsewhere (17)]. Three overlapped with clusters 4, 5, and 6 as proposed by Beckmann et al. (70) and which correspond to the areas Picard and Strick (46) call RCZa, RCZp, and CCZ (Fig. 6 B , red, orange, and brown), with left hemisphere centers of gravity [−9, 20, 34], [−8, 7, 40], and [−11, −26, 42], respectively. The functional coupling patterns of the RCZa and RCZp resembled coupling patterns of the two cingulate areas in the first part of the study (Fig. 4). More ventrally, we delineated two regions that, together, overlapped with Beckmann et al.’s (70) cluster 7. These were termed 23a/b and 24a/b (Fig. 6 B , green and dark-yellow) with centers of gravity [−4, 19, 23] and [−6, −15, 35]. These regions were coupled to each other, to the premotor cortex and SMA, to the IPL, and to some degree with the dlPFC and with negative coupling with temporal lobe areas ( SI Appendix , Fig. S4). There was a posterior-to-anterior gradient of decreasing sensorimotor and pallidal coupling and increasing dlPFC and caudate head coupling. Similar coupling patterns are found for monkey cingulate gyrus areas, such as 24 and 23d ( SI Appendix , Fig. S4) (72). The functional coupling pattern of the more anterior part of 24 suggested a correspondence with the pgACC area (27) implicated in cost-benefit decision making (Figs. 3 C and 6 C ).

More anteriorly, on the medial surface we delineated seven clusters (Fig. 6 B ). A subgenual area (Fig. 6 B , green) overlapped with Beckmann et al.’s (70) cluster 1 and the region described by Johansen-Berg et al. (42) as a deep brain stimulation target site in depression. The area’s center of gravity [−4, 5, −8] suggested correspondence with area 25 (31). Two further clusters lay in the vmPFC. The center of gravity [−9, 23, −19] of the more rostral area (Fig. 6 C , orange) suggested a resemblance with area 11m (31). The more posterior overlapped in position with Beckmann et al.’s (70) cluster 2 (Fig. 6 B , dark-red) and its center of gravity [−9, 23, −18] linked it to area 14m (31). The fMRI coupling patterns of these two regions indicated correspondence with vmPFC decision-making regions (Fig. 6 C ; compare with Fig. 2 A and B ). We identified two regions (Fig. 6 B , dark blue and dark red) with centers of gravity [−9, 36, 28] and [−11, 47, 4] suggesting correspondences with subdivisions of area 32: d32 and p32 (73). The fMRI coupling pattern associated with the more dorsal of these, area d32, resembled the coupling pattern of the dorsal pgACC area linked to cost-benefit decision making during foraging (10). A medial area 9 and a medial FP cluster were also found (Fig. 6 B , pink and gray) that overlapped with area 9 identified by Sallet et al. (17) and FPm identified by Neubert et al. (19) at [−10, 51, 29] and [−11, 60, 4]. Area 9’s coupling pattern resembled that of the area linked to imagination of other peoples’ values and unexperienced rewards (30, 40) (Fig. 6 C and SI Appendix , Fig. S1). The FPm’s functional coupling pattern was similar to the monkey FP region investigated by Tsujimoto et al. (63) (Figs. 5 D and 6 C ).

On the lateral surface, we delineated three clusters (Fig. 6 B , yellow, pink, and orange) with centers of gravity at [−31, 50, 60], [−30, 50, −8], and [−32, 24, −11], which we relate to FPl (19, 69), and two distinct components of area 47/12 we refer to as 47/12m (anterior) and 47/12o (posterior), respectively (31). FPl, which resembled the ambiguity area described by Levy et al. (61) (Figs. 5 B and 6 C ), exhibited little correspondence with areas in the macaque brain (19). Area 47/12m exhibited only a limited degree of correspondence with macaque 47/12. Area 47/12o, which resembled the lOFC region concerned with credit assignment (55) (Figs. 5 A and 6 C ), resembled the posterior part of 47/12 in macaque.

Next we divided the central part of the OFC into areas corresponding to clusters 2 and 3 of Kahnt et al. (74) (Fig. 6 B , bright blue and black) with centers of gravity at [−13, 22, −21] and [−22, 30, −17]. These two central OFC areas had very distinct coupling patterns: the posterior region showed strong positive coupling with the ventrolateral frontal cortex, vmPFC, perirhinal cortex, the temporal pole, amygdala, and the ventral striatum, and so resembled area 13 in the macaque (31) and the region studied by Padoa-Schioppa and Assad (53). In contrast, the more anterior OFC region, which we refer to as 11, coupled strongly with regions such as the dlPFC, vlPFC, vmPFC, temporal pole, and ventral striatum, and resembles a monkey anterior central OFC region.

In a final set of analyses we sought to investigate whether the human brain areas in the cingulate and OFC that we identified and the macaque brain areas we identified as homologous occupy a similar position within the brain networks of the two species (see also SI Appendix , Section 4 ). First, we calculated the dissimilarity matrices of all 23 study and parcellation-derived homologous frontal regions with one another within each species and performed a correlation between the two species’ matrices. The two dissimilarity measures were highly correlated between species (ρ = 0.79, P < 0.001). Second, we calculated two measures of the centrality of the medial and orbital frontal regions within the network of target areas. Centrality measures indicate how important a node is within a network. Again, the correlations between species in these measures were highly significant (degree centrality: ρ = 0.57, P = 0.005; eigenvector centrality: ρ = 0.56, P = 0.005). Third, to provide another line of evidence regarding the “relational similarity” of the frontal areas under investigation, we performed a hierarchical clustering analysis for both species on the whole-brain functional coupling of all areas derived from the tractography-based parcellation of the human medial and orbital cortex ( SI Appendix , Fig. S13 A ) and their proposed monkey equivalents ( SI Appendix , Fig. S13 B ). The hierarchical clustering analyses did not reveal identical relationships between areas in the two species when they were examined at the finest level, but it can be seen that at the broader level clustering into families of regions is largely similar across species. Five broad groups of areas are identifiable in both species: ( i ) the cingulate motor areas, ( ii ) the perigenual and medial frontopolar regions, ( iii ) the vmPFC and anterior central OFC regions, ( iv ) the posterior medial and central OFC regions, and ( v ) the lateral OFC. This finding supports the idea that despite fine-grained differences between species, it is possible to identify broad similarities in the way that frontal areas interact in circuits in the two species.

نقاش.

Despite its apparent sophistication, human reward-guided decision making and learning appears to depend on medial and orbital frontal cortical circuits that are similar to ones that can be identified in macaques. Moreover, careful inspection of the patterns of interregional interaction revealed a finer level of parcellation between component areas within the ACC, vmPFC, and OFC than is often assumed in decision-making investigations.

In a previous study of the parietal cortex it was shown that areas with distinctive DW-MRI–estimated connectivity profiles corresponded to distinct cytoarchitectural regions (66 ⇓ –68). Although DW-MRI investigation is no substitute for more detailed investigation of cytoarchitecture, it may guide such investigations and it provides information about the approximate extent of anatomical areas on a scale that corresponds with the majority of human neuroimaging studies. Human vmPFC is one of the most frequently reported areas of activity in investigations of reward-guided decision-making, but it was possible to show that this area consists of subregions, each exhibiting a distinctive pattern of activity coupling with the rest of the brain. Moreover, in most cases the regions were associated with distinctive DW-MRI–estimated connectivity profiles.

A region near area 14m has been linked to decisions or attentional selection of choices (21, 23, 29, 30). In comparison with the ACC and OFC it was, in both species, distinguished by strong positive coupling with hypothalamus, ventral striatum, and amygdala (75). Reward-related activity has been reported in a similar area in the macaque (5) and lesions here disrupt reward-guided decision making (76). Two more anterior areas, 11m and 11, were linked with more abstract choices (28), but they nevertheless bore a resemblance to areas 11m and 11 in the macaque (31). In monkeys lesions that include area 11 and area 13 disrupt decision making guided by contrasts in outcome identity and reward-specific satiety, and not just reward amount (77).

In monkeys, neurons in the central OFC encode the value of a specific item, regardless of the value of the other items with which it is presented (53). The functional coupling of this region resembled that of a part of the human central OFC, area 13, but it was different to the more medial vmPFC areas that have been the focus of investigations of value representations in the human brain (Fig. 1). The coupling did, however, correspond to the human region identified by Klein-Flügge et al. (60) as coding reward identity. This pattern of results is broadly consistent with the scheme suggested by Rudebeck and Murray (78), in which value-based decisions and reward identity-based decisions are mediated by medial and central orbital regions, respectively. As discussed below, however, an even more lateral OFC region can be distinguished that is concerned with establishing stimulus–reward associations and credit assignment (54, 55, 60).

A dorsal medial frontal area in humans, area 9, was linked to decision making when the outcome had to be imagined or modeled in some way (30, 40), and its activity coupling pattern resembled area 9 (79) in the monkey medial frontal cortex. A slightly more ventral area, d32, resembled the region active when decisions have to be made about whether rewards are worth the cost of foraging (10). Although it has been argued that no exact homolog of human d32 exists in the macaque (73), it was notable that its activity coupling pattern resembled that seen in the dorsal part of macaque area 32, which is in the anterior cingulate sulcus, a region sometimes called 32(s) (80). A region with a similar coupling pattern in the monkey has also been associated with cost-benefit decision making (11). The coupling pattern for this region could be distinguished from, but nevertheless resembled, a distinct region, pgACC, that is active when participants trade magnitudes of rewards against their respective delays (27). This cost-benefit comparison or derivation of a “common currency” appears to be a distinct process to the comparison of values associated with different choices to make a decision; this latter process is associated with more ventral parts of the medial surface in areas 11m and 14m (Figs. 2, 3, and 6, and SI Appendix , Fig. S1).

Human d32 and monkey 32(s) are very distinct in their coupling patterns from more posterior dorsal ACC areas that have also been implicated in decision making, learning, and cognitive control. The more anterior RCZa/CMAr is responsive to feedback about motor strategies, especially when this is relevant to changes of behavior in the future both in humans (10, 43, 49, 50, 81) and macaques (51, 82). This region seems more active whenever there is evidence that the current mode of action is suboptimal and alternative behaviors should be considered. The strong positive coupling of RCZa with areas involved in cognitive control—such as the dlPFC, supramarginal gyrus, pre-SMA, inferior frontal gyrus, and subthalamic nucleus—might support this function of seeking for alternative behavioral strategies. The more posterior RCZp area has been called a task-positive region that is active in situations of conflict (83), when subjects need to engage in various different tasks (13) or during low-frequency responding (43). Generally speaking, this area seems to be more active whenever there is a higher demand placed on motor control, be it conflict, effort, or infrequent motor behavior. The area’s strong coupling with sensorimotor areas (M1), IPS, and areas that have been implicated in top-down motor control (SMA, PMd, ventral premotor area) might support this function. One might think of the different role of RCZp and RCZa as paralleling the role of areas 45 and 47/12: whereas area 45 seems to select certain objects and visual features for attention (84), the more anterior area 47/12 might be more involved in learning new visual objects–reward associations (8). RCZp and RCZa might do something similar in the action domain: whereas RCZp might help selecting and attending specific motor plans, RCZa might acquire evidence for switching behavioral strategies away from the current mode of action.

A correspondence was identified between the lOFC area 47/12o in macaques and humans. In contrast to the medial OFC and vmPFC and central OFC, monkey lOFC is necessary for associating specific outcomes with specific choices (54). Similarly, in humans it is more active in situations when specific rewards can be associated with specific outcomes (55, 60). Its coupling pattern–strong positive correlation with vlFC, middle and inferior temporal lobe areas, as well as the perirhinal cortex, would put this area in an excellent position to access visual information of varying degrees of abstractness, whereas its strong coupling with the ventral striatum, amygdala, and the vmPFC link it with reward and value-guided choice networks. The area is therefore ideally placed for credit assignment and learning about which sensory features in the environment are rewarding.

When decisions have to be made in highly ambiguous situations, a more anterior lOFC/FPl region tends to be active (61, 85). Moreover, the FPl has been proposed to track values of alternative choices (21, 37) and stores information about alternative strategies or task sets when they should not be used at the moment but might be returned to later (86, 87). In short, this region shows activity correlated with the number of alternative options, strategies, and task sets, or the amount of evidence that alternative options might be worth pursuing. This would put the area in a good position to signal uncertainty about the effectiveness of our current behavior, and therefore allow critical evaluation and metarepresentation of our decisions (88). The FPl coupled strongly with the mid-IPL, dlPFC, and pre-SMA and was not matched to any monkey ROI. Note that the functional coupling pattern of human FPl was largely different from the coupling pattern of monkey FPm, as described by Tsujimoto et al. (63). Our results suggest that Tsujimoto et al. (63) recorded from an area more similar to human FPm.

The similarity in areas’ coupling patterns between species provides a strong case that these areas perform similar functions in the two species. This theory is further demonstrated by the comparison of different measures of the positions that the cingulate and orbitofrontal regions occupy within the larger brain network. The coupling with predefined target regions, the different measures of the centrality of the areas, and the grouping of areas into subnetworks based on their whole-brain functional connectivity all provide evidence for a largely conserved organization of decision making areas in these two primates.

To conclude, the fMRI coupling patterns of areas in the medial and orbital frontal cortex in humans and macaques suggest that several meaningful subdivisions can be identified even within areas, such as the vmPFC, that are often treated as unitary. Moreover, many correspondences can be identified between the species although they are not always those that are widely assumed. A small number of areas may be found only in humans and not in macaques.

Human Participants.

Resting-state blood-oxygen level-dependent fMRI (rs-fMRI) and DW and T1-weighted structural images were acquired in 38 healthy right-handed (according to Edinburgh Handedness Inventory: mean ± SD, 0.84 ± 0.19) participants (20 female; age range: 20–45 y; mean age ± SD, 30.7 ± 10.1 y) on a 3T Siemens Magnetom Verio MR scanner in the same session using standard DW-MRI and rs-fMRI protocols ( SI Appendix , Section 1 ). All participants gave written informed consent in accordance with ethical approval from the Oxford Research Ethics Committee. Participants lay supine in the scanner and cushions were used to reduce head motion. Participants were instructed to lie still and keep their eyes open and fixated at a cross. Twelve participants had no paracingulate sulcus in their left hemisphere (noparacingulate_left), 20 had a prominent paracingulate sulcus in their left hemisphere (paracingulate_left), and 22 had no paracingulate sulcus in their right hemisphere (noparacingulate_right). For both the rs-fMRI based functional coupling analyses and the DW-tractography–based parcellation, we calculated group results for the two most common patterns (paracingulate_left; noparacingulate_right), trying to establish whether any interindividual differences could be explained by the two factors hemisphere (left vs. right) or paracingulate sulcus (prominently present or absent). Both DW-tractography–based parcellation and rs-fMRI results yielded largely similar results for all subjects.

Human rs-fMRI Data Acquisition, Preprocessing, and Analysis.

Analyses were performed using tools from FSL (Functional MRI of the Brain Software Library), the Human Connectome Project Workbench, and custom-made software written in Matlab (MathWorks). rs-fMRI data acquisition and preprocessing were carried out in a standard way, as previously described (66) ( SI Appendix , Section 1 ). To establish the functional connectivity of each region, we created ROIs based on exemplary functional imaging studies with human participants that related a specific aspect of decision making to “activity” in a circumscribed part of one of these areas ( SI Appendix , Table S1). We drew a cubic ROI (3 × 3 × 3 voxels; i. e., 6-mm isotropic) centered on the peak MNI coordinate of a given study. These ROIs were registered from MNI-space to each subject’s individual rs-fMRI space via the T1-weighted structural image using FNIRT and brain boundary-based registration. Then the major Eigen time series representing activity in each of the ROIs was calculated.

Individual statistical maps were then calculated using a seed-based correlation analysis, which is part of FSL (fsl_sbca), as previously described (66, 89), to infer the functional connectivity of these ROIs with the rest of the brain. For each ROI we created a model consisting of the first Eigen time series of that region and the confounding time series representing head movement (six regressors resulting from motion correction using MCFLIRT) and the Eigen time-series of white-matter and corticospinal fluid. The results of each individual subject’s ROI-specific seed-based correlation analysis were then entered into a general linear model analysis. The resulting z - statistical images were projected onto the CaretBrain as provided by the Human Connectome Project Workbench using the “surf_proj” algorithm as implemented in FSL, and then visualized using the Human Connectome Project Workbench. Unthresholded z - maps were quantified by extracting the average intensity of each ROI’s functional connectivity z - map in a number of cortical and subcortical regions of interest that we refer to as target regions to distinguish them from the orbital and medial frontal regions that were the focus of our investigation ( SI Appendix , Table S2). These regions were chosen, first, because they are known to be interconnected with particular orbital and medial frontal regions in the macaque and so the functional connectivity patterns of different orbital and medial frontal areas are likely to be distinguishable on the basis of their coupling with these areas. Second, the areas were chosen because their homology in humans and macaques has already been established. We drew ROIs (3 × 3 × 3 voxels; i. e., 6-mm isotropic) centered on the coordinates listed in SI Appendix , Table S2 and then averaged the z - value from the unthresholded seed-based correlation analysis derived z - maps within these ROIs. These values were then displayed on a spider plot (Figs. 1–5). On the basis of these coupling fingerprints, the human decision-making areas were then compared with 448 different ROIs in the monkey frontal cortex to establish the monkey ROI with the most similar coupling pattern (see below). Note that the spider plots illustrate the simple correlation between a frontal lobe area and the target areas as opposed to partial correlations because: ( i ) It makes the link between the spider plots and the functional connectivity z - maps in Figs. 1–5 transparent. ( ii ) It prevents underestimation of the coupling between a frontal area and a target area if they are both also coupled to a second target area (recall that the target areas were chosen because they were likely to be connected to the frontal areas being investigated). Comparisons between the coupling patterns of different frontal areas to a given target area become transparent even if only one of the frontal areas and the target area being examined are both coupled to another target area. ( iii ) It ensures that judgments about similarities in the coupling patterns of frontal areas in humans and macaques are not influenced by interspecies differences in the way that target areas are interconnected with one another. However, it is important to remember that although it is the case that such coupling patterns reflect monosynaptic connections, they do not do so exclusively (15). In addition, a complementary analysis based on partial correlation is shown in SI Appendix , Fig. S6.

In another analysis, monkey regions from different neurophysiological recording studies were compared, based on their functional coupling patterns, to 417 ROIs in the human frontal cortex. These 417 different ROIs (3 × 3 × 3 voxels; i. e., 6-mm isotropic) were drawn in equal distance to one another (6 mm) to cover the medial and orbital frontal and frontopolar cortex. The region covered everything that has been referred to as the ACC, OFC or FP (Fig. 5 A ). It therefore comprised the whole region investigated by Beckmann et al. (70), except the two most posterior clusters (8, 9). The region included the cingulate gyrus and sulcus (including the dorsal bank of the paracingulate sulcus if present) and extended posteriorly to include all cingulate motor areas as delineated by Beckmann et al. (70) and Amiez and Petrides (90). Therefore, the region covered the most anterior tip of the marginal sulcus but excluded the precuneus and PCC. Anteriorly, the region included the subgenual ACC and vmPFC. Moreover, it contained areas 9, FPm, and FPl, as delineated by Neubert et al. (19) and Sallet et al. (17), the OFC, and the orbital part of the inferior frontal gyrus (pars orbitalis gyri frontalis inferioris). These 417 different ROIs were then registered from MNI-space to each subject’s individual rs-fMRI space. To infer the functional connectivity of these 417 ROIs with the rest of the brain, we used exactly the same procedure as described above for the decision-making study-based ROIs. In this way we were able to obtain 417 different group z - statistical images that were subsequently used to generate 417 different coupling fingerprints, using exactly the same 23 cortical and subcortical target ROIs as mentioned above. These 417 different coupling fingerprints could then be compared with each of the monkey areas from neurophysiological recording studies (see below).

Macaque rs-fMRI Data Acquisition, Preprocessing, and Analysis.

rs-fMRI and anatomical scans were collected for 25 healthy macaques ( Macaca mulatta ) (four females, age: 3.9 y, weight: 5.08 kg) under light inhalational anesthesia with isoflurane (for detailed information on anesthesia protocol, monitoring of vital signs, data acquisition, and preprocessing, see SI Appendix , Section 2 ). Protocols for animal care, MRI, and anesthesia were performed under authority of personal and project licenses in accordance with the United Kingdom Animals (Scientific Procedures) Act (1986).

The goal of this part of the study was to test for similarities between the functional networks of areas implicated in decision making in human and monkey frontal cortex. We therefore aimed to map the resting-state functional connectivity networks of areas derived from exemplary neurophysiological recording studies of macaque monkeys, which had related neuronal activity measures to specific aspects of decision making. We drew cubic ROIs (3-mm isotropic) centered on the center of gravity of the recording site of each study. These ROIs were registered from standard-space to each monkey’s individual rs-fMRI space using FNIRT. Then the major Eigen time series representing activity in each of the ROIs was calculated and seed-based correlation analysis (fsl_sbca) was used, as in the human subjects, to infer the functional connectivity of these ROIs with the rest of the brain. As in the human subjects, unthresholded group z - maps were quantified by extracting the average intensity of each ROI’s functional connectivity z - map with 23 cortical and subcortical target regions of interest ( SI Appendix , Table S2). These coupling fingerprints of monkey “decision-making areas” were then compared with 417 different ROIs in the human orbital and medial frontal cortex to establish regions with the best corresponding functional coupling pattern (see below).

For the reverse comparison (matching human neuroimaging-derived decision-making regions to areas in the monkey frontal cortex), we drew 448 equally spaced cubic ROIs (3-mm isotropic) to cover the whole cingulate gyrus and sulcus, as well as areas 9, 10, 12, 45, 47/12, 14, 11, 13, and Iai, as defined by ref. 32. These 448 different ROIs were then registered from standard-space to each monkey’s individual rs-fMRI space using FNIRT. To infer the functional connectivity of these 448 ROIs with the rest of the brain, we used exactly the same fsl_sbca-based procedure as described above. In this way we were able to obtain 448 different group z - statistical images which were again used to generate 448 different coupling fingerprints using exactly the same 23 cortical and subcortical target areas as mentioned above. These 448 different coupling fingerprints could then be compared with each of the human areas from neuroimaging studies (see below). We also conducted DW-tractography–based parcellation of the same orbital and medial frontal region (Fig. 5 A ) in our human participants (see below) and matched the functional coupling profiles of each of the different parcels to these 448 monkey ROIs using the same coupling fingerprint matching approach.

Comparison of Resting-State Functional Connectivity of Macaque and Human Decision-Making Areas.

A formal comparison between human and macaque coupling patterns was performed by calculating the summed absolute difference [the “Manhattan” or “city-block” distance (17 ⇓ –19) of the coupling scores]. This process yielded a summary measure of the difference in coupling patterns for each pair of areas in the two species (e. g., for human “task-positive ACC” compared with monkey ROI number 267 the summed absolute difference between coupling profiles is 34.78). The summary measure can then be used to compare the functional coupling pattern of each human region with those of all 448 regions in the macaque and vice versa. The Manhattan distance has previously been used to compare the coupling patterns of brain areas across species (17 ⇓ –19). It is a useful metric for comparing connectivity because it is summarizes the whole pattern of coupling for an area. It is the whole pattern of connectivity rather than any particular connection that distinguishes areas and so this metric is appropriate. In addition, unlike some other possible approaches, it is less sensitive to any idiosyncrasy in the estimate of any one connection. This summary measure was then back-projected onto the monkey brain for each of the 448 ROIs to show regions with low absolute difference in red and regions with high absolute difference in brown/black (Figs. 1–5). Thus, the right hand side of Figs. 2–5 can be thought of as “heat maps” in which warm red colors indicate the regions in the brain of one species that best correspond with the area highlighted from the other species on the left hand side.

DW-Tractography–Based Parcellation of Orbital and Medial Frontal ROI.

DW-MRI data were preprocessed in a standard way, as previously described (66) ( SI Appendix , Sections 3 and 4 ). For each participant, probabilistic tractography was run from each voxel in the orbital and medial frontal ROI (Fig. 6 A and SI Appendix , Fig. 2 A ) in three groups (noparacingulate_right, noparacingulate_left, paracingulate_left) to assess connectivity with every brain voxel (whole-brain “target” was down-sampled after tractography to 5-mm isotropic voxels for the connectivity matrix to be manageable; however, the whole orbital and medial frontal ROI was tracked in original FA space, using a model accounting for multiple fiber orientations in each voxel. A connectivity matrix between all orbital and medial frontal voxels and every other brain voxel was derived and used to generate a symmetric cross-correlation matrix of dimensions (number of seeds × number of seeds) in which the ( i , j ) element value is the correlation between the connectivity profile of seed i and the connectivity profile of seed j . The rows of this cross-correlation matrix were then permuted using k - means segmentation for automated clustering to define different clusters (Fig. 6 B and SI Appendix , Fig. 3). The goal of clustering the cross-correlation matrix is to group together seed voxels that share the same connectivity with the rest of the brain.

We used a recursive or iterative clustering procedure here similar to the one used by Beckmann et al. (70) and Neubert et al. (19). In this way, the orbital and medial ROI was parcellated into subregions via three to four parcellation steps. Parcellation was stopped when the resulting parcel could not be further subdivided in a similar way in all subjects into either two, three, or four subregions (with preference to two over three and three over four). A subdivision was considered reliable if the topography of the different clusters was the same in all subjects of a particular group (for example noparacingulate_left).

شكر وتقدير.

This study was funded in part by the Medical Research Council UK (R. B.M., J. S., and M. F.S. R.); a Christopher Welsh scholarship at the University of Oxford (to F.-X. N.); a Netherlands Organisation for Scientific Research fellowship from the Dutch Organization for Scientific Research (to R. B.M.); and The Wellcome Trust (to J. S. and M. F.S. R.).

↵ 1 To whom correspondence should be addressed. Email: franz-xaver. neubert@psy. ox. ac. uk .

Author contributions: F.-X. N. and M. F.S. R. designed research; F.-X. N. and R. B.M. performed research; R. B.M. and J. S. contributed new reagents/analytic tools; F.-X. N. and R. B.M. analyzed data; and F.-X. N., R. B.M., and M. F.S. R. wrote the paper.

The authors declare no conflict of interest.

This article is a PNAS Direct Submission.

Freely available online through the PNAS open access option.

Northrop F-5G/F-20A Tigershark.

Last revised January 7, 2000.

F-5G was the designation given to a vastly improved version of the F-5E Tiger II that would be offered to the export market. It was to have been a reasonably-priced aircraft that would have a performance equal to that of the best first-line fighter aircraft available anywhere in the world.

The project was approved by Northrop management in January of 1980, and they decided to proceed with the development of several pre-production aircraft at their own expense. Northrop received approval for the development of the F-5G from the State Department, which issued a specification for an Intermediate Export Fighter known as FX. This was basically a US government call for the private venture development of a tactical fighter for export in those circumstances where the supply of a front-line USAF fighter might be considered as being inappropriate. President Jimmy Carter had revoked an earlier ruling that military aircraft could no longer be built specifically or modified for export. The FX was thought to meet the President's arms transfer policy, which still maintained that countries would best be served by aircraft specifically tailored to their requirements, with front-line USAF fighters never being supplied regardless of the circumstances. However, the State Department also made it clear that there would be no financial help from the government for aircraft such as the F-5G. The Northrop company nevertheless decided to push ahead, assuming that the firm success of the F-5E would assure a lucrative market for a follow-on aircraft.

The F-5G design drew heavily on an aircraft designed to meet a DoD requirement for a Sparrow-carrying version of the F-5 intended for sale to Taiwan. This new aircraft was to have the twin J85 turbojets replaced by a single F404 turbofan. In the event, improved relations with the Mainland led to an American veto of any sale of a Sparrow-capable F-5 to Taiwan. Nevertheless, the aircraft became a basis for Northrop's FX study, although the Sparrow became only an option rather than a baseline weapon. It was hoped that the FX would be economical to operate but would be as combat effective as an F-16.

The twin J85 turbojets of the F-5E were replaced by a single General Electric F404 low-bypass turbofan, offering an afterburning thrust of 16,000 pounds. The F404 was designed as the successor to the J79 turbojet. It had about the same amount of thrust as the J79, but weighted about half as much and had 7700 fewer moving parts. The F404 turbofan was extremely reliable and was easy to maintain.

An effort was made to keep the weight down, and although the F404 turbofan was heavier than the pair of J85s that it replaced, the empty weight of the F-5G was only 17 percent greater than that of the F-5E. With an additional 60 percent of engine thrust the F-5G offered significant performance improvements. Maximum speed was expected to be in excess of Mach 2. Climb rate was to be improved by 567 percent in comparison to the F-5E, with an initial climb rate of 54,000 feet per minute. Ceiling was above 53,000 feet. Supersonic turn rates were 47 percent higher than those of the F-5E. Sustained turn rate at Mach 0.8 and 15,000 feet rose to 11.5 degrees per second, which compared well with the F-16's 12.8 degrees per second.

The wing of the F-5G was much the same as that of the earlier F-5E. However, it was provided with tapered inboard leading edge extensions that were lengthened and modified as a result of the redesign of the engine inlet ducts. These new inboard leading edge extensions increased the maximum lift coefficient of the wing by about 12 percent with an increase in wing area of only 1.6 percent. By destabilizing the aircraft in pitch, the LERXes improved the instantaneous turn rate by 7 percent, to 20 degrees per second. The skin on the inboard sections of the wing was increased in order to take account of the F-5G's higher empty weight.

The nose was flattened slightly and rounded in planform to enhance stability at high angles of attack. This made the aircraft nose look somewhat like that of a shark, and prompted the Tigershark name. The new nose contour improved directional stability at angles of attack of up to 40 degrees and reduced the tendency of the aircraft to depart when inverted at low airspeeds.

The rear fuselage was quite a bit narrower than that of the F-5E as a result of the powerplant change, but the longitudinal stability characteristics of the earlier F-5s were retained by the addition of a flat shelf on either side of the lower rear fuselage which gave it much the same shape as that of the twin-engined F-5. A single variable-geometry exhaust nozzle replaced the twin nozzles. Graphite composite skins were used in the rear fuselage and fin for increased strength and reduced weight. Internal fuel capacity was unchanged, but the F404's lower specific fuel consumption gave the newer aircraft a ten percent increase in combat radius.

In order to address the F-5E's sluggish pitch characteristics, the horizontal tail was increased in area by 30 percent and was controlled by a dual-channel fly-by-wire control system with mechanical reversion and override. The center of gravity was moved further aft.

Improved airflow around the rear fuselage permitted a reduction in fin size, with the new fin being mounted on a long fairing, with the brake chute compartment at the rear and a ram air intake at the front.

The engine intakes were extended forward and enlarged slightly. They were mounted further from the fuselage in order to clear the thicker boundary layer encountered at the higher speeds. They were equipped with two-shock inlet ramps to ensure more efficient operation at Mach 2+ speeds.

The cockpit canopy was 44 percent larger in area and offered an improved all-round view as compared to the F-5E. The fighter cockpit was the most advanced of its day, having been designed by a close-knit team of engineers, human factors engineers, and fighter pilots. It featured a wide-angle HUD having an up-front controller and a pair of high-set monochrome multi-function displays. Pilot workload was minimized by the use of input buttons on the control column and throttle for the control of sensors, weapons delivery, and avionics. Switch selections were minimized by clever use of automation. For example, the three-position air-to-air weapons selector was pushed forward for BVR weapons, pulled back toward the pilot for IR-homing missiles, and pulled all the way back for guns.

The initial avionics suite of the F-5G was to be essentially the same as that of the late F-5E, including the Emerson radar and the General Electric gyro gunsight, which helped to reduce the cost. It was planned to offer numerous different avionics options so that the customer could tailor the Tigershark to his own individual requirements and budget. The Tigershark was equipped with Multimode Coherent Radar (MCR) which can fulfill three different functions and can pinpoint objects that are either moving or stationary. Other electronics include a Digital Display and Control Set, a Mission Computer, a Laser Inertial Navigation System, and a Heads-up Display. The throttle was mounted on the control stick, which meant that the the pilot could operate the aircraft in combat without having to take his hands off the control stick.

The Air Force was sufficiently interested that it ordered four examples of the F-5G for evaluation. Serials were 82-0062/0065. The first F-5G (82-0062) took off on its maiden flight from Edwards AFB on August 30, 1982, Russ Scott at the controls. It also carried the civil registration of N4416T. It achieved Mach 1.04 on its first flight.

Although the Tigershark was quite different from the F-5E Tiger II which preceded it, the aircraft had been designated F-5G, which implied that it was simply a modified version of the earlier F-5. This designation for the Tigershark was chosen partly because of political reasons--the designation implied that the aircraft was simply an extension of an already proven design, one which had already been cleared for export. There should be no resemblance to new fighters such as the F-15 or F-16 which were to be kept off the foreign market in the interest of avoiding the evils of arms proliferation. However, under the new administration of President Ronald Reagan, which came into office on January 20, 1981, there was much less reluctance to export advanced weapons overseas. In particular, it soon became clear that the F-16 would now be made available for export, and would be a serious competitor to the F-5G on the world arms market. The designation of F-5G was now thought to be a disadvantage--having perhaps an unwelcome connotation of obsolescence, over-simplification, and compromise. At the request of Northrop, the Air Force assigned the Tigershark a brand new series number, which would be a much truer representation of what the Tigershark really was--a brand-new technologically-advanced fighter, one that was superior to the F-16 in several key respects. In November of 1982, the F-5G was redesignated F-20A. Some references indicate that the reason for the mysterious gap at F-19 was that this designation had been deliberately skipped at Northrop's request so that the Tigershark could be given the F-20 slot, the number 20 presumably making for better advertising copy--"Northrop F-20: first of a new series of fighters. ".

The first order for four Tigershark aircraft was placed by Bahrain. However, having experienced government resistance in sales support, the decision to initiate production was delayed since the Bahrain order was too small.

The F-20A was shown at the Paris Air Show in 1983 and at Farnborough in England in 1984. Following Paris, the more powerful 17,000 lb. s.t. F404-GE-100 turbofan was fitted. With the new engine, the thrust-to-weight ratio was improved to 1.13 to 1, and climb performance to 40,000 feet was decreased from 2.2 minutes to 1.1 minutes.

The Tigershark aircraft had an excellent performance, and was in most respects actually superior to the General Dynamics F-16, its most likely competitor. Northrop had high hopes that the F-20A would be the natural successor to the F-5E Tiger II on the world arms export market. It even hired the famous test pilot Chuck Yeager as a "consultant" to tout the virtues of the F-20A in the hope that on the strength of Chuck's recommendation foreign customers would beat a path to Northrop's door, checkbooks in hand.

By April 1983, work was well under way on the second Tigershark (82-0063, N3986B). It was powered by the F404-GE-100 and was fitted with GE G-200 radar (later redesignated APG-67), a GE heads-up display, Honeywell laser inertial navigation, a Bendix head-down display, and a Teledyne mission computer. It also featured a lengthened and bulged canopy. The General Electric APG-67 radar fitted to the F-20A had the same basic modes ad the F-16A's APG-66.

The third F-20 (82-0064/N44671) flew on May 12, 1984 and conducted numerous weapons trials including Sparrow missile launches and Harpoon antishipping missile compatibility tests. Also tested was the GPU-5/A gun pod. The F-20A was also evaluated with various combinations of "iron" and "smart" bombs.

Although the F-20's performance appeared to make it very attractive to foreign air forces, it soon became obvious that a sale large enough to justify starting production would have to wait until there was a substantial buy for US forces first.

On October 10, 1984, test pilot Darrel Cornell was killed when his F-20 (82-062/N4416T) crashed while flying a demonstration for the ROKAF at Suwon in Korea. Cornell had put his F-20 into a climbing roll with flaps and landing gear extended, when his plane stalled and crashed. The cause of the mishap was the result of several factors, pilot factors being the primary cause. Suwon airfield was a strange airfield for Darrel Cornell, and no practice had been allowed before his demonstration flight took place. Five months later, on May 14, 1985, Tigershark No. 2 (82-063/N3986B) crashed while performing a similar maneuver at Goose Bay, Labrador. The pilot, David Barnes, was killed. The Canadian F-20 accident report ascribed G-force induced pilot loss of consciousness as the cause.

The fourth F-20 was to have been much closer to the proposed production configuration with increased internal fuel capacity, and newly-designed 330-US gallon external tanks. Changes in the nose would allow an increase in radar antenna size. The leading edge and trailing-edge flaps were redesigned to incorporate three-point drives instead of being driven at a single point. Actuation speed was increased and the number of automatic settings was increased. The aircraft was to be powered by a more powerful version of the F404, rated at 18,000 lb. s.t.. The flap and thrust changes were expected to improve turn performance by two degrees per second.

Although the F-20A Tigershark had many attractive features, its fate was sealed by a change in defense priorities introduced by the administration of President Ronald Reagan which came into office on January 20, 1981. The Reagan administration was much less reluctant to export advanced American weapons overseas, and the F-16 Fighting Falcon was now to be made available to overseas customers which had previously been denied access to this warplane. The need for a special FX export fighter suddenly evaporated, and it soon became obvious that American allies would no longer accept an aircraft developed exclusively for export when the USAF-operated F-16 was now available. The only way that the F-20A was ever going to attract any customers would be if the USAF or Air National Guard were to acquire the aircraft for themselves.

A USAF order for the F-20 was considered quite unlikely, since the F-16 now had a virtual lock on all Air Force fighter contracts. However, by 1985, there were beginning to be Congressional worries about the rising defense budget, and it was obvious that the F-15s and F-16s already funded would not meet the USAF's planned force requirements and could not be delivered within the originally-planned schedules. Perceiving an opportunity, on April 3, 1985, Northrop offered the USAF 396 F-20s at a cost of $15 million apiece. These planes would be cheaper than the F-16Cs that were then on order. Northrop claimed that the F-20 would be an excellent complement to the F-16--the General Dynamics aircraft had superior long-range interdiction capabilities but the F-20 offered faster reaction and turnaround times and would probably be better against close-in targets and in the air-to-air role. The Northrop bid came too late for FY86 funding, but was seriously considered for FY87.

Although the Air Force was firmly committed to the F-16 and was unlikely to want to buy an additional new fighter, there was a possibility that the F-20A might meet an Air National Guard requirement for an air defense interceptor to replace the F-106 and the F-4. The F-20A had already proven that it could carry and launch the AIM-7 Sparrow, and the aircraft was especially well-suited to the air defense role because its Honeywell Laser INS required no spinup, which gave the F-20 the fastest scramble time of any interceptor in the world. However, the USAF decided to purchase modified F-16As for the continental air defense role, effectively dooming the F-20A.

The lack of a USAF order had made the F-20A virtually unmarketable overseas. In view of the protracted development of the F-20 and its uncertain future, in 1985 Bahrain substituted its 1982 order for four Tigersharks with an order for the F-5E Tiger II. After having spent over a billion dollars on the project, the Northrop Corporation officially terminated the program on November 17, 1986. All work on the fourth prototype was abandoned.

Northrop still tried to keep the door open on the F-20 and made attempts to sell the entire program as a package for license production overseas. The State Department refused permission for Northrop to sell the tooling to the most likely customer -- Taiwan --for fear of offending the Mainland Chinesee government, but several other nations were also approached. However, no customers were found and the F-20 Tigershark program quietly died. The sole surviving F-20 now hangs in the California Science Center in Los Angeles.

Serials of F-20A:

Specification of Northrop F-5G (F-20A) Tigershark:

Engine: One General Electric F404-GE-100 low-bypass turbofan, 17,000 lb. s.t. with afterburning. Performance: Maximum speed: Mach 2.1 at 36,000 feet. Service ceiling: 55,000 feet. Initial climb rate: 50,300 feet per minute. Climb to 40,000 feet in 2 min 18 sec. Takeoff run: 1450 feet. Range with maximum fuel was 1543 miles. Combat radius with maximum internal fuel and three 275 US gallon external tanks and two Sidewinder missiles: 345 miles. Ferry range with maximum internal and external fuel: 1715 miles. Total internal fuel capacity was 677 US gallons. With maximum external fuel, a total of 1502 US gallons could be carried. Dimensions: Wingspan 27 feet 12 inches, wing area: 186 square feet Length: 46 feet 6 inches, height: 13 feet 10 inches. height 13 feet 4 inches, wing area 186 square feet. Weights: 11,220 pounds empty, 15,060 pounds combat, 26,290 pounds maximum takeoff. Armament: Armed with two 20-mm cannon in the fuselage nose. Two AIM-9 Sidewinder missiles could be carried at the wingtips. A total of 8000 pounds of ordnance or fuel tanks could be carried on external pylons.

The American Fighter, Enzo Angelucci and Peter Bowers, Orion, 1987.